Briología en el INECOL

Dr. Efraín De Luna,

Depto. Biodiversidad y Sistemática, INECOL, Xalapa, Ver

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5. Biología de musgos

Morfología

GAMETOFITO

RAMAS


SISTEMAS DE RAMAS. Aunque todos los merofitos a lo largo del módulo desarrollan una célula apical lateral, no todas estas células apicales se segmentan y producen una yema lateral y eventualmente un nuevo módulo.

Además de variar la posición de origen de las ramas, también por sus características morfológicas pueden ser homogéneas o heterogéneas, según su orden ontogenético o su posición estructural.

Estos factores en combinación producen diversas arquitecturas en el sistema de ramas. Tal diversidad se ha denominado comúnmente como "formas de crecimiento". En esta sección analizamos cuatro escalas estructurales propias del sistema de ramas: posición, equivalencia,  reiteración y orientación.

 

Posición.

Existen tres patrones básicos de acuerdo a la posición de origen del nuevo modulo y donde se conecta al anterior: subterminal (o distal), regular y basal (o proximal). Además, las ramas pueden aglomerarse densamente en una de las posiciones o distribuirse regularmente a lo largo del módulo

 

Equivalencia.

Cuando los módulos conectados son morfológicamente similares, el sistema de ramas es homocládico.

El conjunto de módulos homogeneos más simple es el sistema simpodial. Las variaciones dependen si el siguiente modulo se conecta distalmente al anterior o si esta conectado basalmente. También varia el numero de módulos que se ramifican del anterior y el numero de simpodios conectados secuencialmente.

 

En cambio, en un sistema heterocládico, los módulos conectados en secuencia son morfológicamente heterogeneos.

El modulo ontogenéticamente anterior se denomina primario y los subsecuentes se denominan ordinalmente (secundarios, terciarios, etc.).

En la mayoría de los casos, los módulos secundarios y terciarios son de crecimiento determinado, por lo que estructuralmente se distingue un sistema monopodial en el que el tallo primario es de crecimiento indeterminado y un sistema subordinado de ramas.

El conjunto que incluye un módulo primario y la serie conectada de varios módulos ontogenéticamente subordinados a el (secundarios, terciarios, etc.) forman una unidad estructural denominada "sistema de ramas".

 

La combinación del crecimiento determinado de los módulos y su equivalencia morfológica independiente de su orden ontogenético resulta en un sistema de ramas simpodial.

En contraste, la combinación de un crecimiento indeterminado del modulo primario y la diferenciación morfológica de módulos secundarios resulta en un sistema de ramificación monopodial.

El sistema monopodial clásico se presenta cuando las yemas laterales producen nuevos módulos determinados, mientras que la célula apical del modulo primario continua produciendo merofitos. El desarrollo de la serie de módulos secundarios puede seguir una secuencia acropétala o basipétala, lo cual genera el patrón pinado observado en Hypnum o Thuidium

Reiteración.

El nivel más inclusivo en la organización estructural de la ramificación de algunos musgos resulta al reiterar un conjunto básico de módulos.

La arquitectura completa entonces consiste en la serie conectada de varios "sistemas de ramas" o unidades arquitectónicas repetidas.

El punto de conexión entre estas unidades también puede ser basal, regular o distal.

Este tipo de arquitectura compleja se presenta en Hypopterigium, Pterobryon, Thuidium, Hylocomium y otros musgos pleurocárpicos.

 

La reiteración del nuevo conjunto de ramas siempre se inicia en una célula apical. Esta puede localizarse desde una yema lateral en el módulo primario o desde los módulos secundarios o terciarios del conjunto anterior.

De este modo, el sistema de ramas básico puede ser monopodial, y la reiteración puede resultar en una arquitectura simpodial, es decir, las unidades monopodiales conectadas son morfológicamente equivalentes entre si.

 

Orientación.

El conjunto de módulos puede estar orientado verticalmente o puede ser postrado.

La orientación de los módulos es independiente de la posición de los arquegonios si es terminal (acrocarpica) o lateral (pleurocarpica).

La mayoría de los musgos acrocarpicos son ortotropicos. La mayoría de los musgos pleurocarpicos son postrados. No obstante hay varios musgos que combinan tipos de orientación del sistema de ramas y tipos de posición de los arquegonios.

 
 

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