ESPOROFITO

PERISTOMA. Rodeando la boca de la cápsula comúnmente se encuentra una hilera de dientes triangulares estrechos. Dos tipos básicos de peristomas se encuentran en los musgos:

1 ARTRODONTO

En los peristomas artrodontos (o articulados), al nivel de la boca de la cápsula y hacia arriba, las tres capas celulares mas internas del anfitecio contribuyen a la formación de los dientes, en la mayoría de los taxa.

Las tres hileras concéntricas se conocen como los niveles peristomiales (peristomial layer) externo (outer, OPL), primario (primary, PPL) e interno (inner, IPL).

La mayoría de los musgos con peristoma tiene el tipo artrodonto, en el cual cada diente se compone de los remanentes de las paredes celulares periclinales (tangenciales) entre dos de las tres capas concéntricas peristomiales.

Exostoma

Si cada diente se forma de las paredes celulares tangenciales entre las capas OPL y PPL, la hilera de dientes se conoce colectivamente como exostoma.

Endostoma

En un segundo caso, los remanentes de las paredes celulares se localizan entre los anillos celulares PPL e IPL, de  que la hilera de segmentos se conoce como endostoma.

2 NEMATODONTO

El peristoma nematodonto (o aglomerado) se estructura por columnas estrechas de los remanentes de todas las paredes celulares. Cada diente consiste en la aglomeración de varios cilindros vermiformes cortos, formados tanto por las paredes celulares anticlinales y periclinales.

Como en los peristomas artrodontos, las células peristomiales derivan de las capas mas internas del anfitecio. No obstante, la formación de un diente nematodonto incluye múltiples (cuatro y hasta mas de siete) capas concéntricas aglomeradas. Entonces no hay separación de exostoma y endostoma.

Peristomas artrodontos: diplolepido y haplolepido

Dado que al menos el 95% de las especies de musgos tienen el peristoma tipo artrodonto, es importante examinar los detalles estructurales de su variación.

Ya hemos visto que cada diente se compone de las paredes anticlinales entre dos de las tres capas peristomiales. Ahora, dependiendo del número de columnas celulares que se articulan verticalmente para formar la longitud del diente, se distinguen dos tipos de peristomas artrodontos:

diplolépidos y haplolépidos.

Diplolepidos

En los peristomas diplolépidos dos columnas de células del OPL adyacentes participan en la formación de un diente del exostoma.

Las dos columnas se hacen evidentes por una línea media divisoria que corre a lo largo del diente. Esta línea vertical media puede observarse en la superficie externa de cada diente.

Este tipo de peristoma se encuentra en los ordenes Funariales, Bryales e Hypnales, entre otros

Haplolepidos (tipo Dicranum)

En los peristomas haplolépidos cada segmento del endostoma esta conformado por una sola columna de células del PPL. No se observa entonces la línea divisoria media en la superficie externa de cada segmento.

El exostoma esta ausente, pero el endostoma esta muy bien desarrollado y se engrosa fuertemente dando la apariencia de un exostoma.

El peristoma haplolépido es característico de los ordenes Grimmiales, Seligeriales, Archidiales, Pottiales y Dicranales

Diplolepido opuesto (tipo Funaria)

El siguiente nivel de variación se encuentra en los peristomas artrodontos diplolépidos. Usualmente el peristoma es perfecto, es decir, tanto el exostoma y el endostoma están presentes. No obstante, en varias especies, el endostoma esta ausente o muy reducido.

Cuando las dos hileras se presentan, entonces cada diente del exostoma puede estar directamente opuesto o alternado respecto a un segmento del endostoma.

En el peristoma diplolépido opuesto, las paredes anticlinales del IPL y del PPL están casi perfectamente alineadas (co-radiales). Este tipo de peristoma se encuentra en los Funariales y algunas especies de Orthotrichaceae.

Diplolepido alternado (tipo Bryum)

En el peristoma diplolépido alterno las divisiones celulares anticlinales en el IPL son asimétricas, produciendo células angostas adyacentes a células muy infladas. Mas tarde en el desarrollo, las paredes radiales de la capa del IPL se desplazan respecto a las paredes radiales del PPL.

Diplolepido alternado ciliado (tipo Hypnum)

También pueden desarrollarse cilios entre cada segmento del endostoma. Este tipo de peristoma es común en los Bryales, Rhizogoniales, Hookeriales e Hypnales.